¿Es saludable comer hongos?

(Spoiler: Si)

Bien, veamos por qué

Personalmente me gusta consumir hongos, de diversas formas, así como los diversos hongos comercialmente disponibles. Pero este es un hábito no muy arraigado en la población, al menos latina. Las tendencias de consumo por filosofías naturistas, vegetarianas y veganas parecen estar cambiando e incrementando esta tendencia.

Para comenzar, los hongos tienen sus características organolépticas propias. Por ejemplo, el aroma, el olor a hongo es típico (algunos le dicen humedad) pero el sabor y la textura son también propios de ellos. Los hongos tienen un sabor particular, conocido como umami que significa delicioso en japonés. Aunque hablamos de características que son algo subjetivas, en general los hongos son sabrosos y versátiles para poder utilizarlos en diversas preparaciones culinarias.

Recolección: primera forma de obtener hongos para consumo

El consumo de hongos ha estado asociado a comunidades humanas desde muy antiguo, siendo la recolección la primera forma de obtención de ellos. En Europa principalmente, hay una larga tradición de recorrer bosques y campiñas para colectar hongos, tradición que se extendió a norte américa. Estudios arqueológicos han mostrado que este consumo es increíblemente antiguo y puede haber estado asociado a la evolución de las sociedades humanas. En efecto, en el sur de Chile, en la región de los lagos, se descubrió un antiguo asentamiento humano, en la localidad de Monte Verde, a 28 km de la ciudad de Puerto Montt (ver aquí detalles generales). Ahí se encontraron los vestigios de lo que podrían corresponder al asentamiento humano más antiguo del que se tiene registro en América (Aquí paper). En este yacimiento se hallaron objetos a los que se les estima una antigüedad de 14 mil años, entre ellos hongos que habría sido consumido por la comunidad de aborígenes. Ahora, parece ser que esta costumbre no trascendió mucho a las generaciones futuras, pues en Chile el consumo no es muy masivo, aunque en el último tiempo se puede apreciar un aumento de esta costumbre.

Producción comercial: actual forma para disponer variados hongos

Actualmente los hongos pueden cultivarse, bajo condiciones de temperatura, humedad y ciclos lumínicos, más un sustrato adecuado, lo que sustenta la producción comercial de diversos tipos de hongos. Hay varios países que tienen tradición de cultivo debido particularmente a su tradición de consumo. Sin embargo, es China el principal productor en cuanto a la cantidad producida. Le siguen países europeos, liderado por Italia, mientras que en américa están USA y Canadá. (Fuente).

Producción  mundial de hongos comestibles a nivel industrial

Dado al actual conocimiento, hay muchos hongos disponibles en el mercado. Entre los más comunes podemos mencionar al Champiñón de Paris, Portobello, Shiitake y el hongo ostra.

Nombres científicos y comunes de hongos comestibles producidos a nivel industrial 

ASPECTOS NUTRICIONALES

Los hongos son alimentos con unas propiedades nutricionales muy particulares que los hace muy apreciados entre los conocedores. Destaca el bajo aporte calórico que tienen debido a su gran contenido en agua (80%-90%) y a que sólo tienen entre 20 y 30 Kcal por cada 100 gramos dependiendo de la especie. Son una buena fuente de proteínas, con una composición en aminoácidos más parecida a la proteína animal que a la vegetal, siendo por lo tanto el complemento ideal para dietas vegetarianas y veganas. Su alto contenido en fibra y bajo aporte graso son características deseables para una alimentación saludable. En cuanto a los micro elementos, los hongos son una fuente importante de vitaminas del grupo B y de precursores de vitamina D como lo es el ergosterol. Contienen también minerales esenciales para el correcto funcionamiento de nuestro organismo, principalmente selenio, fósforo y potasio (ref) .

Aporte energético.

Los hongos proporcionan aproximadamente entre 26-35 kcal/100 g en función de la especie. El champiñón es uno de los que menos calorías aportan (26 kcal/100g) y el shiitake, aun siendo el hongo que mayor contenido energético presenta, sólo aporta 35 kcal.

Los hongos comestibles tienen un porcentaje muy alto de humedad (81,8-94,8%). El contenido en materia seca de champiñones es, por tanto, muy bajo, alrededor de 10%, y principalmente se compone de carbohidratos, proteínas, fibra y minerales.

Los hongos son alimentos con alto poder saciante y con baja densidad energética, que es la relación entre las calorías y el volumen de un alimento. El alto grado de humedad que tienen se relaciona con la sensación de saciedad que confieren y como además aportan muy pocas calorías, son un producto muy útil para dietas hipocalóricas.

Proteínas

El contenido proteico de los hongos oscila entre 15 y 35% de peso seco, dependiendo de las especies y el método de cultivo. Este contenido es bastante bueno y alto si compara con los contenidos de otros vegetales, tal como el 7 % en arroz, 9 % en maíz, 13 % en trigo y 38 % en soya. Por otro lado, la digestibilidad de esta proteína es en general bastante buena, por ejemplo, para el hongo ostra y shiitake es 73,4% y 76,3%, respectivamente.

A diferencia de las hortalizas, los hongos contienen todos los aminoácidos esenciales, que son aquellos que el cuerpo humano no puede generar por si solo y tiene que ingerirlos con la dieta. El género Pleurotus es el que mayor calidad proteica tiene ya que presenta una buena distribución de aminoácidos esenciales y no esenciales.

Carbohidratos.

Estos varían entre un 35 al 75% del peso seco de los hongos, según la especie. El shiitake (17,62 g/100g) es la que presenta mayor cantidad de carbohidratos totales comparada con el champiñón de parís (5,98 g/100g), con el hongo ostra (9,30 g/100g) y con el hongo del cardo (8,95 g/100g).

El contenido de azucares libres (mono y disacáridos) es bajo y puede ascender hasta el 11%. El manitol, representa uno de los principales azucares libres de los hongos. La glucosa es muy baja. De esta manera, no es un problema para diabéticas ya que no tiene impacto en el índice glicémico.

El mayor porcentaje de carbohidratos corresponde a polisacáridos complejos que otorgan un alto contenido de fibra soluble e insoluble. Estos tienen otras propiedades que revisare mas adelante en esta nota.

Fibra.

Los hongos son una buena fuente de fibra dietética, conteniendo más cantidad de fibra insoluble que de soluble. Los hongos que mayor porcentaje de fibra total presentan son el hongo del chopo (Agrocybe aegerita), el champiñón de París y el hongo ostra. Los polisacáridos que se encuentran en mayor proporción en la fibra del champiñón son los beta-glucanos (4-13% de la fibra dietética total).

Un estudio del Reino Unido mostró que 100 g de champiñones frescos aportarían entre 5% y 25% de la ingesta recomendada diaria de fibra (18 g fibra/día en Reino Unido).

Comparación valores nutricionales generales de hongos y vegetales

Grasas.

El contenido de grasas es bastante bajo, valor que se encuentra alrededor del 5% ps. Dominan ácidos grasos insaturados, con un alto contenido en ácido linoleico. Los hongos no contienen colesterol, sino que a su vez poseen un alto contenido de ergosterol, el cual es precursor de la vitamina D.

El Shiitake tiene los mayores niveles de poliinsaturados y menor cantidad de saturados que el resto de los hongos estudiados. Las especies del género Pleurotus destacan por ser las que más ácidos grasos monoinsaturados presentan.

Minerales

El contenido de minerales en los hongos varía entre 6 y 11% según la especie, por ejemplo, el hongo ostra tiene 6,90%, el del cardo 8,60%, el Shiitake 5,85% y la melena de león 9,35%.

Los macroelementos que más abundan en los hongos cultivados son calcio, fósforo, potasio y magnesio y de los microelementos destacan cobre, selenio, hierro y cinc.

En general, los hongos aportan muy bajo contenido de sodio por lo que son el alimento ideal para una dieta baja en sal.

Selenio. El contenido en selenio en los hongos varía de 0,46 a 5,63 ppm en función de la especie. Esta cantidad representa el 15% de la ingesta recomendada diaria en EEUU. Los hongos son mucho más ricos en selenio que las hortalizas y las frutas. Entre las funciones del selenio en nuestro organismo destaca su capacidad antioxidante y estimula el sistema inmunológico. El selenio es un componente de varias selenoproteínas con función preventiva de algunas formas de cáncer.

En un estudio  se enriquecieron hongos ostra con selenio y cinc e introdujeron este alimento en la dieta de animales experimentales para comprobar si la actividad antioxidante y antitumoral se incrementaba. Los resultados mostraron que este hongo enriquecido con selenio y cinc mejoraba la actividad antioxidante y prevenía el desarrollo de cáncer de pulmón en ratones.

Comparación contenido de minerales de hongos y vegetales

 Vitaminas

Los hongos se consideran una buena fuente de vitaminas, sobre todo de riboflavina (B2), niacina (B3) y folatos (B9) al ser las que contienen en mayor cantidad. El contenido en riboflavina en los hongos también supera la concentración presente en los vegetales, incluso algunas variedades de hongos presentan concentraciones de riboflavina tan altas como las que se pueden encontrar en el huevo o el queso.

Las vitaminas B1, B12 y C también están presentes en los hongos, aunque en menor cantidad.

 Vitamina D: Los hongos son el único alimento no animal que contienen esta vitamina (en forma de precursor) y, por lo tanto, son la fuente natural de vitamina D para los vegetarianos. La vitamina D corresponde a dos compuestos liposolubles: La vitamina D3, colecalciferol, y la vitamina D2 o ergocalciferol. La vitamina D3 es producida en la piel del ser humano y los animales, a partir de u derivado del colesterol ante la exposición a los rayos UVB que recibimos del sol. La vitamina D2 es producida en plantas, hongos y levaduras en forma similar, pero del ergosterol. Ambos compuestos son transformados a nivel hepático (hígado) y renal, siendo estos productos los activos y responsables de las múltiples funciones de la vitamina D en el organismo. ​Dichas funciones pueden ser agrupadas en:

• Efectos en en el metabolismo de calcio y fósforo. Esto finalmente guarda relación con la integridad de huesos y dientes.
• Efectos en tejidos no calcificados. Se ha establecido que tiene un papel importante en la regulación inmune, función endocrina del páncreas, en la piel, en la función muscular y en el desarrollo cerebral.

Debido a estas funciones se reconocen beneficios del consumo de vitamina D para la prevención o atenuación de algunas enfermedades tales como: artritis reumatoidea, esclerosis múltiple, diabetes tipo 1, enfermedades inflamatorias de la piel, enfermedad inflamatoria intestinal (colitis ulcerosa, enfermedad de crohn), diabetes tipo 2, enfermedades cardiovasculares y en ciertos tipos de cáncer (e.g.: cáncer de colon, de próstata, colorectal, de mama). ​Debido a estas múltiples funciones, todas relevantes para la salud y al bajo consumo de alimentos ricos en vitamina D (hígado de ciertos peces marinos) y al bajo contenido en la mayoría de los alimentos, se promueve la suplementación y/o la exposición cuidadosa o prudente a la luz solar. De esta manera, el consumir hongos hace un importante aporte a esta vitamina.

Comparación contenido de vitaminas de hongos y vegetales

EFECTOS EN LA SALUD DEL CONSUMO DE HONGOS COMESTIBLES

Una razón que ha estimulado el consumo de hongos es que se han vuelto atractivos como alimentos funcionales por sus potenciales efectos benéficos sobre la salud humana. Los hongos contienen compuestos bioactivos de alto valor medicinal como lectinas, polisacáridos, compuestos fenólicos y polifenólicos, terpenoides, ergosteroles y compuestos orgánicos volátiles, que son considerados como agentes responsables relevantes para su actividad sobre la salud que incluyen efectos: antitumorales, inmunomoduladoras, antioxidantes, antihipercolesterolemicos, antivirales, antibacterianos, hepatoprotectores y efectos antidiabéticos. Numerosos estudios han revelado que las diferentes especies de hongos son beneficiosas para la prevención y apoyo al tratamiento de varias enfermedades crónicas, como cáncer, enfermedades cardiovasculares, diabetes mellitus y enfermedades neurodegenerativas. Me referiré por ahora preferencialmente a hongos comestibles.  Hay otros hongos que tienen un uso más bien medicinal y serán tema para posteos futuros.

Efecto sobre los niveles de colesterol

Los hongos comestibles son un alimento ideal para la prevención de aterosclerosis debido a su alto contenido de fibra y bajo contenido de grasa. Los hongos, junto a sus extractos, podrían considerarse como una nueva fuente de compuestos con actividad hipocolesterolémica porque son ricos en derivados de ergosterol, eritadenina, beta-glucanos e inhibidores de la enzima HMG-CoA reductasa, la enzima clave en el colesterol endógeno biosíntesis.

La eritadenina, acido (2R,3R)-4-(6-Aminopurin-9-yl)-2,3-dihidroxibutanoico, también conocido como lentisina o lentinacina, es un compuesto con actividad anticolesteronemica. Estudios en ratas muestran que actúa como un inhibidor de la S-adenosilhomocisteína hidrolasa (SAHH), enzima clave en el metabolismo de los fosfolípidos.

La actividad hipocolesterolémica estaría relacionada con otros compuestos presentes en hongos, tales como la fibra dietética y el ergosterol. Este último, se ha identificado como un agente hipocolesterolémico por su capacidad de competir con las moléculas de colesterol por su incorporación en las micelas dietéticas mixtas durante digestión in vitro debido a su similitud estructural.

Compuestos con actividad antioxidante

En cualquier organismo metabólicamente activo, los procesos fisiológicos involucran la producción de radicales libres y compuestos reactivos derivados del oxígeno como subproductos. La presencia de estos compuestos más allá de cierto límite, altera el equilibrio antioxidante y provoca estrés oxidativo. Esto conduce a la destrucción de tejidos y células que luego resultan en procesos que afectan el estado de salud, tales como procesos inflamatorios, autoinmunes incluso cánceres. Por lo tanto, mantener el equilibrio oxidativo incorporando antioxidantes en las dietas de los humanos es un factor importante para reducir el daño oxidativo. Compuestos fenólicos, tocoferol, ácido ascórbico y carotenoides son compuestos responsables que se han aislado de las diferentes especies de hongos y se ha informado que además estimulan el sistema inmune, tienen actividad anticancerosa, anti-hipercolesterolémica y actividad antiviral, y mejoran el efecto tóxico de la quimioterapia y radioterapia. Su actividades como antioxidantes ha sido ampliamente estudiada y documentada, especies como Pleurotus, Agaricus,  G. lucidum  y L. edodes,  las que son conocidas por sus profundas actividades antioxidantes. El popular hongo comestible chino Hericium erinaceus se usa para tratar varias dolencias, su extracto de agua caliente exhibe una alta actividad de eliminación de radicales libres que fortalece su uso como nutracéuticos que tienen antioxidantes naturales. Entre los compuestos que tienen actividad antioxidante se encuentran el selenio, la ergotienina, los polisacáridos, compuestos polifenoles y terpenos

Ergotioneina (EGT). Corresponde al compuesto 2-mercaptohistidine trimethylbetaine, aminoácido natural derivado de la histidina con un átomo de azufre en el anillo imidazólico. Es una molécula de tiol/tiona sintetizada solo por algunos hongos y bacterias. Los humanos y algunos animales lo toman de la dieta a través de un transportador especial y se acumula a altos niveles en ciertos tejidos. La ergotioneina no se metaboliza o excreta rápidamente en la orina y está presente en muchos, si no en todos, los tejidos humanos y los fluidos corporales. Tiene potentes propiedades antioxidantes y citoprotectoras in vitro y existe evidencia de que el cuerpo puede concentrarla en sitios de lesión tisular. Se han observado niveles disminuidos de ergotioneina en sangre y/o plasma en algunas enfermedades, lo que sugiere que una deficiencia podría ser relevante para el inicio o la progresión de la enfermedad.

Polisacáridos: compuesto con múltiples efectos

Los polisacáridos son compuestos potentes y comunes derivados de los hongos, ya que exhiben numerosas actividades de beneficios para la salud. Recuerden que los polisacáridos están prsentes como un componente estructural, en la pared celular delos hongos (ver el primer posteo para recordar). Algunos de estos polisacáridos se han desarrollado y explotado como sustancias alimentarias funcionales, incluido el lentinan de Lentinus edodes, el esquizofillan de Schizophyllum  commune, el pleuran de la especie Pleurotus, calociban de Calocybe indica y el ganoderan de Ganoderma lucidium. Estos fueron probados y considerados como representantes destacados de beta-glucanos con las cadenas principales de glucosa unidas con enlaces beta (1 → 3) o beta (1 → 6) y distinguidas por diferentes patrones y grados de ramificación.  Los monosacáridos más comunes detectados en los polisacáridos de los hongos son glucosa, galactosa, fructosa, xilosa, manosa, fucosa, ramnosa, arabinosa, trehalosa y manitol.

Estructura y enlaces del polisacáridos de hongos. A la derecha, enlaces del componente estructural gucosa con los enlaces mas comunes: beta 1,3 y beta 1,6. A la derecha, estructura de la fracción insoluble del polisacárido presente en la pared celular de los hongos

Una gran cantidad de estudios han investigado y revelado las capacidades potenciales de los polisacáridos de hongos en actividades biológicas como muestra la Tabla de más abajo. En general, las actividades antitumorales, inmunomoduladoras y antiinflamatorias de los polisacáridos de hongos son los tres principales beneficios encontrados para la salud. Se estima que la activación de células dendríticas, monocitos, neutrófilos, células asesinas naturales, macrófagos citotóxicos y citocinas (interleucinas, interferones y factores estimulantes de colonias) son los mecanismos de funcionamiento comunes de diferentes polisacáridos de hongos que muestran estas tres actividades.

Por otro lados, los estudios centrados en los beneficios para la salud de los polisacáridos de hongos a través de la regulación de la microbiota intestinal, así como en la función gastrointestinal, han generado un considerable interés por parte de los científicos de todo el mundo. Básicamente, la mayoría de los polisacáridos de los hongos han sido probados como fibras dietéticas y muestran un proceso de interacción con la microbiota colonizada en el tracto gastrointestinal, lo que por lo tanto podría alterar diferentes variaciones de la microbiota intestinal e impactar el nivel de salud del huésped.

RESUMEN

Por lo expuesto, espero que les quede claro que los hongos son un alimento nutricionalmente bueno, especialmente sano. Esto debido a:

Además, por los componentes presentes, se puede decir es un alimento funcional, esto es, tiene beneficios para la salud:

Entonces………. a conseguir buenas recetas…………….. y a comer !!!

PD: no se me ocurre una cancion ad-hoc para este posteo. ¡ se aceptan sugerencias !

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NOTA del Redactor : este posteo fue realizado en forma voluntaria, ninguna empresa productora de hongos dio $$$$ para esta actividad. 

LIQUENES: tres son un par perfecto

Diversidad de líquenes

(o como una levadura permaneció oculta al mundo conviviendo con la pareja simbionte mas reconocida)

 

El statu quo, o lo que se supone se sabía.

Desde el siglo 19 que los líquenes han sido el mejor ejemplo  al momento de explicar la simbiosis, una relación biológica en la cual ambos participantes salen favorecidos. En efecto, esta aceptado casi como dogma  que los líquenes corresponden a una asociación entre  dos microrganismos: un hongo y un alga o cianobacteria.

Fue un botánico suizo, Simon Schwendener  el primer científico en proponer que algunos organismos no son autónomos, sino combinaciones de especies no relacionadas que trabajan juntos. Sus observaciones y estudios de los líquenes le permitieron proponer que tales organismos son el  resultado de la colaboración entre un hongo filamentoso y un organismo fotosintético. Este último, ya sea un alga o cianobacteria produce nutrientes mediante la conversión de la energía del sol y el dióxido de carbono. El hongo, a su vez, forma la estructura principal del liquen (micelio o talo) que ofrece una protección estructural del medio ambiente al “socio” fotosíntetizador. Esta asociación resulta en una complementación funcional y estructural tal que le  ha permitido a los líquenes crecer en una amplia diversidad de superficies y ambientes inhóspitos para la gran mayoría de los seres vivos. Además, los líquenes manifiestan una diversidad de formas, colores y producen una amplia  variedad de metabolitos secundarios.

 

El descubrimiento de la levadura escondida

Aunque no es común  que ocurra con frecuencia, suele pasar en ciencia que ciertos conocimientos o verdades establecidas por mucho tiempo, cambian debido a un descubrimiento –a veces- fortuito. En este caso, un grupo interdisciplinario e interinstitucional  de investigadores de USA, Suiza, Suecia y Canadá encontraron en los líquenes un tercer asociado: una  levadura. El artículo salió publicado en julio de este trabajo en la revista Nature,  titulado  Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens  (el articulo esta aquí)

El descubrimiento que levaduras específicas actúan como terceros socios simbióticos en líquenes se inició, eso sí,  con otro objetivo. En efecto, se estaba estudiando por qué dos especies de líquenes genéticamente idénticos tenían atributos distintivos. El liquen Bryoria  tortuosa es de color amarillo y produce una sustancia tóxica conocida como ácido vulpinico mientras que Bryoria fremontii, compuesto por el mismo hongo y alga,  es de color marrón oscuro y no produce dicho ácido.

El primer análisis realizado fue comparar la identidad y abundancia de los genes que se expresaban en los hongos presentes en ambos líquenes (análisis de transcriptomica). Los genes expresados fueron analizados buscando marcadores (tipo SNPs) propios del grupo genético del hongo involucrado. Los genes también se compararon con genes descritos para otros hongos del mismo grupo taxonómico (en este caso los Ascomycetes). En ninguno de los casos se encontraron diferencias significativas. Sin embargo, cuando se ampliaron los análisis incluyendo en las comparaciones todos los hongos, se encontró que una cantidad significativa de genes eran similares a los descritos en basidiomicetes, un grupo taxonómico de hongos diferentes a los descritos en dichos líquenes. Estos genes eran más abundante en el micelio de B. tortuosa (productor de ac. vulpinico). Estos datos sugirieron la presencia de un segundo socio fúngico y un tercer participante en esta asociación. Se encontró que en  otros líquenes, incluso algunos creciendo cercano a los estudiados, también presentaban secuencias de genes de basidiomicetes, pero distintos a los inicialmente descritos en B. tortuosa. Este tipo de secuencias se encontraron presentes, además,  en 52 géneros de líquenes distribuidos en los  6 continentes. En su conjunto, estos datos indican que este tercer  socio, el basidiomicete, es ubicuo,  asociado globalmente  con diversas especies de líquenes en el mundo.

Para lograr una mejor identificación del tercer socio, se analizaron los genes ribosomales expresados y se compararon con aquellos previamente descritos. Se encontró  que  eran similares, pero no idénticos, a una especie de levadura basidiomicete denominada Cystobasidium minutum, perteneciente a la clase Cystobasidiomycetes. De este tipo de hongos, solo un par de especies del genero  Cyphobasidium,  se habían descrito estar asociados a líquenes. Los análisis filogenéticos mostraron que las secuencias de basidiomicetes identificadas en los líquenes son similares a los de este género, formando un grupo bien definido (linaje) y totalmente nuevo a lo descrito previamente.

Debido a la imposibilidad de cultivar los organismos involucrados por separados, se generaron sondas de hibridación fluorescente in situ (FISH) específicas para el hongo filamentoso y el tercer socio, el cystobasidiomycete.  Se encontró que esta última sonda reconocía células levaduriformes incrustadas en la corteza periférica tanto de B. fremontii como de  B. tortuosa. Concordantemente a los  datos de abundancia de  transcripción, estas células fueron más abundantes en los micelios de B. tortuosa.

Abundancia diferencial de levaduras Cyphobasidiales en B. fremontii y B. tortuosa evidenciada por hibridación. (A) B. fremontii,  (B) algunas células de levadura en vivo a nivel de la corteza. (C) B. tortuosa, con (D) abundantes células de levadura en la zona cortical (barras de escala, 20 um).

 

Mediante esta  tecnología,  la presencia de levaduras fue observada en otros líquenes y con idéntica ubicación. Esta última, corresponde a la corteza periférica o exterior del micelio del hongo, particularmente  embebidos en polisacáridos. Esto podría  explicar por qué estas células no se observan comúnmente en microscopia electrónica de barrido.

Imágenes fluorescentes de elementos fúngicos duales en un filamento del liquen. (A) Microscopía Electrónica de Barrido de un filamento de  Bryoria capillaris (barra de escala, 200 micras). (B) Hibridación FISH del filamento  de  B. capillaris , mostrando levaduras cyphobasidiales (verde) y el hongo  ascomicetee (azul) con algas cuya clorofila A autofluoresce (rojo). El volumen dentro de las dos líneas verticales se visualiza a la derecha; la vista frontal no recortada se muestra en la parte superior. C) Detalle de las células de levadura (barra de escala, 5 micras).

 

Y finalmente son tres.

Los autores estaban inicialmente escépticos de los resultados, pensando que estaban enfrentando tal vez una contaminación.  El convencimiento vino una vez que comenzaron a buscar  levaduras similares en otros líquenes, encontrando linajes relacionados en líquenes en todo el mundo.

Este descubrimiento trastorna y modifica los supuestos de larga data acerca de la relación simbiótica mejor estudiado en el planeta. Estas levaduras comprenden todo un linaje que no se sabía que existía y sin embargo, se encuentran en una variedad de líquenes en todos los continentes como un tercer socio simbiótico.

Este es un excelente ejemplo de cómo las cosas pueden estar ocultas justo debajo de los ojos y por qué es crucial seguir estudiando el mundo, particularmente el microbiano, con nuevas herramientas.

 

Animaciones del articulo.  

El articulo incorpora en su versión online dos animaciones:

ANIMACION 1. Animación a través de la región de la corteza del micelio de Bryoria tortuosa. El metabolito secundario (ácido vulpinico)  autofluoresce en el mismo canal que el hongo ascomicete  que se observa de color púrpura. Las levaduras marcadas con 6-FAM (sonda para Cyphobasidiales) se observan de color  verde.

ANIMACION2. Animación  a través de un filamento de Bryoria capillaris. Las levaduras Cyphobasidiales (basidiomicetos) se representan en verde, mientras que el hongo (ascomicete)  filamentosos se observa de color  y las algas (Trebouxia simplex) se representan en rojo.

 

FINALMENTE: el título de este post es inspiración de la notable música de King Crimson – Three of a Perfect PairThree of a Perfect Pair (1995).

 

El organismo más grande y longevo del mundo es un hongo

El organismo mas grande es un hongo….obviamente esta foto es un TRUCO

 

Sin duda es chocante escuchar que el organismo vivo más grande sea un hongo. Cuando se piensa en los organismos más grandes del planeta, generalmente se visualiza la ballena azul (suelen medir alrededor de 30 m de largo y pueden pesar más de 180 toneladas), o dinosaurios (aunque estos son menores en tamaño que la ballena). Como sea, el récord mundial del organismo viviente más grande lo tiene un hongo. Ahora, no se imagen que hay por ahí una callampa gigantesca o algo así. Se trata de un hongo del genero Armillaria, el cual crece normalmente en el suelo y ataca o destruye árboles.

Se han descritos a la fecha dos trabajos que muestran la gran distribución de superficie (de donde se deduce su gran tamaño)  de este tipo de hongos:

• El primero  fue publicado en  abril de 1992 en la prestigiosas revista Nature por los autores  Myron Smith, Johann Bruhn, y Jim Anderson (Smith et al. (1992) identificaron en Michigan un hongo que cubría una superficie de 15 hectáreas, comparable a la  de El Pentagono. Bastante grande. ¿no creen? Pueden acceder a la publicacion en cuestion aqui
• El Segundo fue publicado el 2003, por Catherine Parks Brennan Ferguson, Tina Dreisbach Greg Filip, y  Craig Schmitt, Wallowa-Whitman, del US Forest Service, identificando en el Parque Nacional de Malheur, Oregon, USA, un hongo que cubría una superficie de 960 hectareas, equivalente a 15 veces el Estadio Nacional…Enorme!! (link)

 

Datos sobre el género Armillaria.

Antes que nada, algunos datos del hongo en cuestión. A los hongos del género Armillaria, se le conoce también como el hongo,  seta  o champiñón de miel. Corresponden a hongos parásitos basidiomicetes que viven sobre los árboles o arbustos leñosos. Incluye unas 10 especies que antiguamente estaban agrupadas bajo la designación de A. mellea. En las praderas canadienses (particularmente en Manitoba), el término «hongo de la miel» no es muy conocido; ya que debido a la presencia de inmigrantes  ucranianos, a menudo el hongo es llamado pidpenky que en ucraniano significa, «debajo del tocón» (el tocón es  la parte del tronco de un árbol que queda unida a la raíz cuando lo cortan). Producen masas comestibles de callampas amarillo-café que crecen sobre el suelo. Es su color, más que su sabor, el que le ha dado su nombre de “miel”, a pesar de que algunos dicen que deja un sabor dulce en la boca. Una característica  importante del de Armillaria es la formación de rizomorfos, que es una agrupación de hifas en paralelo que se cubre con corteza negra melanizada que le sirve de protección contra el exterior. Los rizomorfos son capaces de transportar nutrientes largas distancias, lo que permite que el hongo crezca a través de áreas pobres en nutrientes ubicadas entre zonas ricas como los tocones. Los rizomorfos actúan como «exploradores» del resto del micelio en la búsqueda de nuevas fuentes de nutrientes. Estos rizomorfos permitirían a las colonias de Armillaria propagarse y llegar a ser bastante grandes.

 

Carpoforos de Armillaria spp

 

Armillaria gallica, el primero en ser descrito

El descubrimiento  de Smith et al. (1992) se realizó cerca de Crystal Falls, Michigan, próximo a  la frontera de Wisconsin. Esta zona había sido en su mayoría bosque nativo (roble, abedul y arce)  pero estos se habían reemplazado con pinos (más rentables). Cuando se cortaron los árboles, los tocones se comenzaron a pudrir. Los robles habían sido infectados desde la raíz por Armillaria, pero habían sobrevivido sin dar síntomas ni mortalidad notable. Sin embargo, cuando se plantaron pinos, algunas especies de Armillaria fueron capaces de matar las plántulas jóvenes. La especie particular que obtuvo su atención era Armillaria bulbosa, que ahora se conoce como correcta Armillaria gallica.  En dicho el estudio, se colecto  micelio vegetativo de Armillaria por medio de una técnica de «cebado», que  utiliza  varillas de madera de álamo. Dado que Armillaria es un hongo que descompone  la madera, el micelio coloniza rápidamente estos cebadores,  de donde (una vez colonizada) se puede recolectar fácilmente el micelio del hongo y cultivarlo. También se colectaron esporas directamente de los cuerpos fructíferos  y de los rizomorfos. Las muestras se analizaron primero determinado cuan variable eran los tipos de apareamiento (a través de cruzamientos) y mediante técnicas de ADN,  observando los patrones de restricción del ADN mitocondrial (ADNm). Tanto los grupos de apareamiento y los patrones de restricción de ADNm son muy variables dentro de las especies de Armillaria. Se incorporaron posteriormente, otros  análisis genético-moleculares tales como  ensayos de RAPD (ADN polimórfico amplificado al azar) y RFLP (Fragmentos de restricción de largo variable). Estos permiten evaluar la variabilidad individual entre las muestras colectadas. Con esta información, se trazaron mapas de la zona para determinar los límites de cada individuo colectado. Se identificó la presencia de dos clones dentro de todas las muestras. Uno de ellos resulto ser bastante grande, abarcando una superficie de 15 hectáreas. Dentro de esta área, todos los aislados tenían el mismo tipo de apareamiento, el mismo patrón de restricción mDNA, y tenían los mismos once productos de RAPD y cinco marcadores de RFLP. Estos datos indicaron que este clon de 15 hectáreas corresponde a un solo organismo o bien todos ellos eran altamente parecidos. En el trabajo se presentaron argumentos estadísticos que mostraban que la probabilidad de que esto último mencionado  era infinitamente pequeño. Teniendo en cuenta que todas las muestras comparten todos los marcadores heterocigotos examinados, la hipótesis más probable es que este clon  alcanzó su enorme tamaño a través del crecimiento vegetativo en un determinado tiempo. Mediante la estimación (de manera muy conservadora) de la tasa de crecimiento del hongo en virtud de sus condiciones naturales y extrapolando el peso del clon de muestras de suelo más pequeñas (de nuevo de manera muy conservadora), se estimó que el clon tendría unos 1500 años de edad y pesaba al menos 9.700 kg (casi 100 toneladas), cerca de la masa de un ballena azul adulta.

 

los mencionados rizomorfos de Armillaria

 

El más grande, Armillaria ostoyae, descrito una década después

Diez años más tarde, Catherine Parks del Servicio Forestal de Estados Unidos en Oregon, junto a otros investigadores,  informaron de que habían encontrado un hongo aún mayor, de nuevo Armillaria, pero otra especie, A. ostoyae, en el este de Oregón, dentro del  Malheur National Forest. El descubrimiento se hizo luego de que los científicos comenzaran a investigar por qué un gran número de árboles se estaban muriendo. Se colectaron muestras de raíces tomadas de 112 árboles (algunos muertos y otros en decaimiento), los que se analizaron en formar similar a lo descrito en el trabajo de Smith et al (1992). Los resultado mostraron que si bien todos estaban infectados con  un solo hongo, A. ostoyae, se podían identificar 5 clones distintos que resultaron ser bastantes grandes. En efectos, estos cubrían superficies que variaron entre 20  y nada menos que 960 hectáreas. A este último clon  se le estimó que podría tener al menos  unos 2.400 años (aunque  incluso podría tener 8.650). Asi, A. ostoyae, no solo es el organismo vivientes más grande, sino que también el más viejo del planeta.

 

Micelio de Armillaria creciendo, atacando y parasitando un arbol

 

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Un aspecto interesante de estos trabajos  es el debate científico que se originó acerca de  «¿qué es exactamente un organismo?». La mayoría de la gente entiende fácilmente este  concepto al pensar  en un animal, que tiene límites definidos  y es generalmente visible. Sin embargo, gran parte de una planta  y más aún en un hongo, el organismo en cuestión no es visible para el ojo desnudo. Para  los hongos del suelo, los límites entre individuos son difíciles de establecer. Así, la gran pregunta fue «¿Actúan estos hongos gigantescos como organismos individuales?» Genéticamente al menos, se estableció que los diversos aislados eran idénticos, pero ¿puede una parte del organismo comunicarse con otras partes del organismo? ¿Comparten la fisiología? Si las diferentes partes están creciendo a través de diferentes sustratos ¿se les suministran a las otras partes del hongo  los nutrientes que le faltan? Es posible,    ya que hay trabajos que demuestran esto (lo comentare más adelante)

Hay que recalcar que a pesar del gran tamaño de los gigantescos micelios de los  hongos descritos,  los cuerpos fructíferos (callampas, setas) son realmente de tamaño normal (50 a 100 g). Sin embargo, durante  la temporada de fructificación, las setas de miel pueden ser muy abundantes en las zonas donde se describieron.

Finalmente, se reconoce que miembros del reino de los hongos son los organismos más grandes en la tierra, entendiendo su enormidad por la gran superficie que han llegado a colonizar y, además, los  mas antiguos de la tierra, por el  tiempo que se han demorado en establecerse en dicha superficie. Es probable que existan otra Armillaria, aún más grande, por ahí esperando la descubran.

 

Algo de música relacionada (aunque solo por el nombre del grupo, Proclamation de Gentil Giant)

 

LOS NOMBRES CIENTIFICOS DE LOS HONGOS ( no pueden quedarse como un caballo salvaje sin nombre)

El nombre cientifico de los hongos sigue el mismo sistema de nomenclatura binomial que se utiliza para cualquier ser vivo. Este sistema se debe al naturalista Carlos Linneo quien comenzó a utilizarlo para asignarle a  todos los seres vivos (cada especie) un nombre inequívoco.

La especie,  unidad básica para clasificar a los seres vivos

 La especie no es un concepto estático, sino que ha variado con el tiempo y hay tantas variantes como criterios se incorporen para su definición.  Los límites para definir como especies distintas a dos poblaciones de individuos en algunos casos se vuelve enteramente una cuestión de consenso.

De los conceptos de especie, dos han tenido importantes implicancias. Uno es el concepto de “especie biológica» que delimita a la especie como el grupo de poblaciones o individuos  que puede cruzarse entre sí  (hibridar) y dar descendencia fértil, y es el concepto más utilizado. En las últimas décadas, sin embargo, se acuño  el concepto de “especie filogenética«, que divide las comunidades reproductivas según conservan o no sus caracteres en un análisis de filogenia. Esto es complejo de visualizar a simple vista. Es útil para organismos que no se reproducen  sexualmente, no se pueden mantener en el laboratorio o están extintos. De este modo, solo la información genética, esto es, cuan diferentes o alejados evolutivamente están sus genes o genomas, permite establecerlos como una especie.

 

Nombre científico de las especies.

Sistema binomial

La denominación de toda especie utiliza la nomenclatura binomial, por la cual cada especie queda inequívocamente definida con dos palabras (binomio) en latín.  La primera palabra, corresponde al «nombre del género», y es compartida entonces por todas las especies del mismo género. La segunda palabra es el «adjetivo específico» o «epíteto específico», hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, ‘blanco’; viridis, ‘verde’; luteus, ‘amarillo’; purpureus, ‘púrpura’; etc.), el origen (africanus, ‘africano’; americanus, ‘americano’; alpinus, ‘alpino’; arabicus, ‘arábigo’; ibericus, ‘ibérico’; etc.), al hábitat (arenarius, ‘que crece en la arena’; campestris, ‘de los campos’; fluviatilis, ‘de los ríos’; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio.

La persona que describe por primera vez una especie (su «autor») es la que tiene el privilegio de darle nombre. Cuando el autor elige asignar un nombre o epíteto específico derivado de un nombre propio, es a título de homenaje o reconocimiento. No se estila que el autor se dedique el nombre de una  especie a sí mismo. Por ejemplo Escherichia coli es por Theodor Escherich, y coli significa «intestinal», «del colon».

Convencionalismos

A veces, al lado del nombre binominal se incluye el apellido del autor (abreviado) que primero publicó oficialmente ese nombre. Si la especie en cuestión actualmente pertenece a un género diferente del original descripto, se hace constar el nombre del autor original entre paréntesis anexado al nombre actual de la especie. A veces también se adjunta la fecha en la que se realizó la descripción de la especie. Por ejemplo: Rhizopus stolonifer (Ehrenb.) indica que originalmente descripto por Ehrenberg

No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres de género siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de género y de especie van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano). Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. La abreviación a la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico completo también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo y no hay ambigüedad, puede volver a referirse a ella como L. terrestris.

Cuando se usan nombres vulgares y científicos, generalmente estos últimos entre paréntesis acompañan a los vulgares. Por ejemplo, » el champiñon (Agaricus bisporus) pertenece a la familia…»

Para hacer referencia a las especies pertenecientes a un género (y a veces a un taxón genérico particular), la fórmula binominal cambia a: nombre del género + spp., por ejemplo: Boletus spp. se lee como «las especies del género Boletus». Además, si se hace referencia a una especie concreta pero cuyo epíteto específico es desconocido, o carece de importancia, se permite el uso de la partícula «sp.»; por ejemplo, Boletus sp. se refiere a una especie concreta de Boletus.

 

Tratando de amenizar el tema, una canción ad-hoc es Horse with no name de América (ver vídeo oficial aqui)

CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS (trata de encasillarme si puedes)

 Clasificación, taxonomía y sistemática

Los hongos no han escapado a la tendencia del  humano de ordenar y  clasificar el mundo que lo rodea, en su intento por entender y manejar su entorno. Estas clasificaciones involucran asignar nombres y ordenar en rangos y jerarquías.

La ciencia de la clasificación se denomina taxonomía (del griego taxis, ‘ordenamiento’, y nomos, ‘norma’ o ‘regla’), y se puede entender básicamente como la «teoría y práctica de clasificar organismos (incluye principios, reglas y procedimientos. La taxonomía es parte de la Sistemática, que consiste en el estudio de la diversidad y las relaciones entre los distintos grupos de organismos. La  Sistemática por lo tanto  incluye a la taxonomía, y comprende: clasificación, nomenclatura, identificación y filogenia. Este último término implica incorporar las relaciones evolutivas.

 Los métodos para clasificar las especies en grupos involucran dos aspectos:

1. Método fenético: las especies se agrupan según sus atributos fenotípicos. Es una clasificación no evolutiva.
2. Método filogenético: se clasifican sólo las entidades que tienen relaciones evolutivas entre ellas. Esto implica considerar que los seres vivos están conectados por una historia evolutiva que refleja relaciones ancestro-descendiente, hay estructuras que los descendientes de un mismo ancestro deben compartir ( estructuras homólogas).

 La sistemática  busca documentar las propiedades de las especies, generando un conocimiento que permite organizar los seres vivos en una clasificación. Esta clasificación será más “natural” en la medida que los caracteres fenéticos guarden relación con la filogenia.

La clasificación de los seres vivos ha variado en el tiempo en cuanto a los criterios utilizados para su organización. Inicialmente se utilizaban exclusivamente criterios morfológicos y estructurares (fenéticos,  es decir, lo visible). Conforme se pudo conocer la ultra estructura y entender actividades metabólicas, estas fueron incorporadas en los sistemas de clasificación. El advenimiento y manejo masivo de técnicas que analizan el ADN y genomas completos, ha permitido hacer estudios filogenéticos más extensos e intensos, modificando la clasificación meramente fenetica. Entonces, la clasificación actualmente agrupa los microorganismos atendiendo a o solo a su parecido sino que su evolución.

 La clasificación es realizada con miras de ser un servicio para todo un abanico de usuarios finales, quienes coinciden en dos objetivos que no siempre pueden hacerse coincidir:

• Deben permitir hacer identificaciones, las unidades taxonómicas deben estar claramente delimitado por una serie de caracteres (fenéticos y genéticos) de modo que al encontrar  un espécimen, se extraen sus caracteres lo que permite ubicarlos en el sistema de clasificación establecido
• Deben permitir hacer predicciones. Por ejemplo, cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta o microorganismo determinados, es común que haya interés en conocer si dicho  compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas

 A partir de la clasificación establecida en 1969 por R.H Whittaker en cinco reinos,  Animales, Plantas Hongos, Moneras y Protoctistas. Desde entonces, se han propuesto multitud de nuevos reinos eucariotas, pero la mayoría fueron rápidamente invalidados, reclasificados a nivel de filos o clases o abandonados.  La taxonomía más reciente (Sistema del Catálogo de la Vida 2015), busca establecer una clasificación manejable y práctica, por lo que los criterios evolutivos y filogenéticos son relativos (ver detalles en WikiPedia o en el web del Catálogo). Esta clasificación se basa en dos super reinos o  Dominios  y siete reinos:

1. Prokaryota
   1. Archaea
   2. Bacteria
2. Eukaryota
   1.  Protozoa
   2. Chromista
   3. Fungi
   4. Plantae
   5. Animalia

Diagramas de la clasificaciones de seres vivos mas conocidas. Izq.,  6 reinos, basado en funcionalidad y estrcutura, Der. 3 dominios basado en filogenia

Niveles jerárquicos de clasificación taxonómica

Si bien la unidad básica, de menor jerarquía en el sistema de clasificación, es la especie, se han establecido niveles superiores. Estos son 7  categorías primarias o principales: Reino, Filo o División, Clase, Orden, Familia, Género, Especie.  Su relación es como sigue: las especies relacionadas se agrupan en géneros; los géneros se agrupan en familias; las familias, en órdenes; las órdenes, en clases; las clases, en tipos o filos (los botánicos usan división); los filos, en reinos, y los reinos, en dominios. Este último corresponde al nivel taxonómico superior (super reinos).

Cada nivel taxonómico tiene una nomenclatura particular, según el reino, para los hongos es como sigue:

• Dominio – Eucariota
• Reino – Fungi
• Phylum – mycota
• Clase – mycetes
• Orden – ales
• Familia – aceae
• Género – Abcde
• Especie – Abcde fghi

Ejemplo:

Dominio: Eucariota

                  Reino: Fungi

                                Phylum: Zigomycota

                                                 Clase: Zigomycetes

                                                               Orden: Mucorales

                                                                              Familia: Mucoraceae

                                                                                              Género: Rhizopus

                                                                                                              Especie: Rhizopus stolonifer

 

Clasificación taxonómica de los hongos

 Los hongos no son un grupo monofilético natural. Esto quiere decir que no todos los que se consideraban hongos derivan de un mismo ancestro. Las características usadas para agruparlos, como su heterotrofismo, formación de esporas, presencia de quitina en sus paredes y la falta de cuerpos complejos con órganos, pueden ser el resultado de una evolución convergente y no de tener un antecesor común.

Clasificación antigua de los hongos

Dependiendo del libro que se revise se encontraran diversas esquemas de clasificación de los hongos. Usualmente, se clasificaban como tales  todos aquellos seres con  aspecto fungoide y hábitos saprofíticos. Los estudios filogenéticos separan al Reino Fungi de los protistas o cromistas como Oomycota que en realidad no son verdaderos hongos, sino que sus adaptaciones hicieron confundirlos con ellos.

Una organización común de encontrar  es la siguiente:

• Hongos ameboides o mucilaginosos:
  • Mixomicetes (división Myxomycota)
  • Plasmodioforomicetes (división Plasmodiophoromycota)
• Hongos lisotróficos o absorbotróficos:
  • Pseudohongos u oomicetes (división Oomycota)
  • Quitridios (división Chytridiomycota)
• Hongos verdaderos o eumicetes (división Eumycota):
  • Zigomicetes (clase Zygomycetes)
  • Ascomicetes (clase Ascomycetes)
  • Basidiomicetes (clase Basidiomycetes)
  • Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes)

En los hongos, al igual que en las plantas, se ha tratado de seguir un orden natural, agrupándolas según las estructuras involucradas en la reproducción sexual para identificarlos y clasificarlos. Por lo tanto es necesario identificar  este tipo de estructuras; en caso contrario, al hallarse solamente estructuras relacionadas con la reproducción asexual, tradicionalmente se los clasificó dentro de la una Clase artificial, totalmente funcional denomidadas Deuteromycetes.

En términos generales, los llamados  hongos mucilaginosos (Myxomycetes), son quizá el grupo que más se aleja de los hongos, y  cuya posición taxonómica es aun discutida. Estos se caracterizan por un ciclo de vida con una fase móvil y amorfa (mixameba). Según las condiciones de hidratación del medio pueden interconvertirse con una fase flagelada (1 ó 2 flagelos) formando células en enjambre. Cuando las condiciones son óptimas pueden reunirse de a dos para formar un zigoto, que puede ser primero flagelado y luego ameboide. Luego este produce un plasmodio plurinucleado. Al llegar a la madurez se convierte en uno o más esporóforos con forma típica.

Hongos mixomicetes

 El otro gran grupo que siempre ha resultado complejo de incluir dentro de los hongos, es el de los Oomycetes. Estos tienen como principal característica la presencia de celulosa en sus paredes. Además en su ciclo (también atípico), desarrollan esporas sexuales móviles con un par de flagelos: uno anterior en forma de cepillo y otro posterior en forma de látigo.

Ejemplos de oomicetes. Ambos corresponden a conocidos patogenos de plantas. Arriba: papa (tizon). Abajo:  vides, mildiu.

Por razones prácticas, en muchas partes se siguen considerando a «todos» los grupos tradicionales de «hongos», en una  clasificación apenas modificada u antigua como la mostrada anteriormente. También al referirse a los grandes grupos, es común que se continúe utilizando la terminología de Clase (Ascomycetes, Basidiomycetes, Zygomycetes)

 

Clasificación actual de los hongos

Uno de los sistemas más  actualizados (publicado el 2015 por Ruggiero et at.,), simplifica y le da a los hongos cinco divisiones en dos subreinos:

KINGDOM FUNGI

SUBKINGDOM NEOMYCOTA

• Phylum Ascomycota
• Phylum Basidiomycota

SUBKINGDOM EOMYCOTA

• Phylum Chytridiomycota
• Phylum Glomeromycota
• Phylum Zygomycota

 

 1. Basidiomicetes (división Basidiomycota).

A este grupo pertenecen  los hongos que producen basidios con basidiosporas. Desarrollan las clásicas setas y hongos con sombrero (callampas) que son comestibles. Este filo es el más evolucionado y el más conocido pues comprende numerosos y variados tipos de hongos. Cuando son de carácter heterotálico, el micelio primario sufre dicariotizacion (somatogamia o espermatización) produciendo hifas dicarióticas que corresponden al micelio secundario. En los hongos de carácter homotálico una basidiospora produce el micelio dicariótico. Hay presencia de quitina en las paredes celulares, y aparecen unas estructuras llamadas fíbulas, muy parecidas a los uncínulos de los ascomicetos.

 

2. Ascomicetes (división Ascomycota)

A este grupo pertenecen setas y mohos con  micelio tabicado que producen ascosporas endógenas. Es la División (Filo) más grande del Reino Fungi. Pueden ser unicelulares y filamentosos. La reproducción puede ser de dos tipos: asexual, por esporas exógenas (conidios), y sexual, esporas endógenas (ascospora). Han sido aislados de lugares extremos, desde dentro de rocas en la planicie helada de Antártica hasta las profundidades del mar. En los grupos más evolucionados se forman ascocarpos o cuerpos de fructificación (esporocarpo).

Existen en ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de queratina (uñas, plumas, cuernos y pelos), estiércol, suelo y alimento, entre otros. Pueden ser parásitos de animales y el hombre, además de atacar a las plantas. Entre los más sencillos destacan las levaduras responsables de la fermentación.

Ejemplos de Ascomicetes. De izq a der, Morchella esculenta, Cyttaria harioty (digueñe), Tuber melanosporum (trufa) y Neurospora crassa

 

3. Quitridiomicetes (división Chytridiomycota)

Hongos microscópicos con zoosporas y gametos uniflagelados. El nombre deriva de chytridium (del griego quitridio, que significa «cacerolita»). En la antigua clasificación, los quitridios fueron colocados en la clase Phycomycetes, Subdivisión Myxomycophyta del reino Fungi. Sin embargo, suelen considerarse también como protistas. Los quitridios son los hongos más primitivos y son mayormente saprofitos (degradando quitina y queratina). Muchos quitridios son acuáticos (la mayoría de agua dulce).

Tanto las zoosporas como los gametos de los quitridios son uniflagelados (de flagelos lisos opistocontros). Pueden formar varios tipos de tejido vegetativo: hifas cenocíticas; usualmente pueden forman una vesícula  rizoide que actúa de haustorio o bien pueden ser unicelulares formando un protoplasma. Al igual que otros hongos, la pared celular está compuesta de quitina. Sus esporas se caracterizan por contener una gota lipídica, un casquete nuclear compuesto básicamente por ribosomas, con una doble membrana y por una estructura peculiar llamada rumposoma cuya función no está clara pero se utiliza como característica taxonómica.

Quitridiomicetes

 

4. Glomeromicetes (división Glomeromycota)

Los hongos del grupo Glomeromycota (también llamados, aunque incorrectamente, Glomales) se caracterizan por no presentar un reproducción sexual conocida y ser simbiontes obligados de plantas terrestres. Con las plantas forman las endomicorrizas o micorrizas arbusculares, un tipo de asociación micorrizógena que se caracteriza por la entrada de las hifas del hongo en el interior de las células de la raíz de la planta simbionte, donde forman vesículas alimenticias y formaciones conocidas como arbúsculos, que se ramifican dicotómicamente. Trazas de estas estructuras se observan ya en los fósiles de las primeras plantas terrestres, hace 400 millones de años, por lo que se puede asegurar que esta asociación existió desde el momento en que éstas evolucionaron a partir de algas verdes marinas, y que fue un elemento imprescindible en el proceso de colonización del medio terrestre, antes de que evolucionaran unas raíces verdaderamente capaces de tomar los nutrientes del suelo.

Glomeromicetes. De izq. a der. Geosiphon pyriformis; Gigaspora margarita, Glomus sp

 

5. Zigomicetes (división Zygomycota).

Se caracterizan por formar zygosporas de paredes gruesas, de origen sexual y esporangiosporas no nadadoras, de origen asexual. El moho negro del pan (Rhizopus nigricans), un representante bien conocido de este grupo, del orden Mucorales, produce masas de hifas sobre pan, fruta y otros alimentos deteriorados. El cuerpo de este hongo, compuesto de hifas cenocíticas, muestra que a pesar de una pequeña diferenciación celular entre los hongos, las hifas pueden especializarse por varios propósitos. Por ejemplo, los hongos del orden Entomoftorales son parásitos de las moscas y de otros insectos. Sin embargo, son en general organismos de nutrición saprófita, se alimentan de restos de plantas y animales del suelo. Tienen esporangiosporas sencillas dentro de unos receptáculos; en el interior de cada uno de ellos se desarrollan unas estructuras que llegan a independizarse y funcionar como conidios. El orden Zoopagales comprende hongos parásitos de amebas, nemátodos y artrópodos.

Este tipo de hongos producen esporas asexuales dentro de los esporangios, y durante la reproducción sexual, se forma una zygospora con paredes de resistencia, en la que ocurrirá la meiosis.

Zigomicetes

 

Salio largo esto, relajémonos con algo de musica relacionada a clasificación:   Index de Steven Wilson

 

Modo de reproducción, morfología diferencial y el nombre de los hongos

Aspecto diferencial de la morfologia  los hongos segun su modalidad reproductiva. Las dos imagenes tanto  de arriba como de abajo corresponden a dos hongos desarrollando reproducción asexual (izq) y sexual (der). Noten la diferentes formas en ambos estados

 

Usualmente, tanto en la naturaleza como en el laboratorio, los hongos son identificados inicialmente según sus caracteres  morfológicos, particularmente las estructuras conidiogenicas y esporulantes y por la forma de las conidias y esporas. Estas estructuras o dependen del modo de reproducción del hongo, es decir si siguen la vía sexual o asexual. Originalmente los hongos fueron clasificados en base a las estructuras asociadas con la reproducción sexual, debido a que es un carácter conservado. Sin embargo, muchos hongos se reproducen sólo en forma asexual, o más bien dicho no se les conoce o no se ha detectado lo hagan mediante la forma sexual. Este tipo de hongos se les clasifica dentro de un solo grupo taxonómico artificial, creado solo para agruparlos a ellos, denominado Deuteromicetes también conocido como Fungi Imperfecti (hongos imperfectos), simplemente por conveniencia. Recuerden que los hongos que siguen un ciclo de reproducción sexual se les llama también hongos perfectos…

Sin embargo, y para graficar lo complejo de los hongos, algunos de ellos se reproducen en ambas formas. Esto es, un mismo hongo, puede reproducirse bajo la forma sexual o asexual, según las condiciones ambientales, el momento de su desarrollo general o bien simplemente al mismo tiempo. Esta característica la presentan  miembros del grupo Ascomicetes y algunos Basidiomicetes. Algunos hongos que se reproducen tanto sexual como asexualmente, frecuentemente sólo se les observa una de las fases reproductivas. Esta situación afecta entonces tentativa identificación inicial de algunos hongos, dada esta diversidad morfológica. En cada estado (sexual o asexual) las estructuras involucradas son diferentes. En efecto, las células conidiogenicas difieren entre ellas al igual que el tipo de conidio involucrado (lo vimos en otro post). Por otro lado, durante el ciclo sexual, las estructuras y esporas son particulares y bien diferentes de las observadas en la conidiogenesis. Esto puede inducir al recién iniciado en este campo a creer que son hongos diferentes y el cultivo esta contaminado, por ejemplo.

 

Representación esquematica de las modalidades de reproduccion de los hongos. Un hongo puede alternar entre estos estados, seguir solo uno o los dos al mismo tiempo.

 

Según que modalidad reproductiva, sexual o asexual, que siga el hongo micológicamente estos estados se denominan como:

• Teleomorfo: estado reproductivo sexual, típicamente desarrolla un cuerpo de fructificación y esporas.
• Anamorfo: estado reproductivo asexual, involucra conidiogenesis y conidios. Cuando un hongo produce múltiples anamorfos morfológicamente distintivos, se denominan sinanamorfos (Ejm un hongo produce fialoconidias y clamidioconidias, ambos estados son sinamorficos)
• Holomorfo: el hongo completo, incluyendo todas las formas anamorfas y teleomorfas. Esto es válido cuando un hongo se le han observado ambos formas de reproducción.

 

Desde el punto de vista de la formalidad, el  International Code of Botanical Nomenclature permite al micólogo dar nombres separados para las formas asexuales y las sexuales. Esto significa que un mismo hongo según presente las dos formas de reproducción puede tener dos nombres que identifican cada estado. Formalmente, si un hongo se reproduce en algún momento bajo la forma sexual, el nombre del teleomorfo es que corresponde oficialmente a la especie, aunque esta forma sea poco frecuente. Esto suele ser frustrante al que se inicia en micología, por las notables diferencias entre la forma  (anamorfos y teleomorfos) y tener que memorizarse los nombre.  Esto resulta esencial para investigadores en fitopatología, taxónomos, micólogos médicos, y microbiólogos de la alimentación, campos en donde se encuentran las formas asexuales de reproducción comúnmente, aunque muchos de ellos se nombran formalmente por su fase sexual que es menos común. En todo caso, esta situación se vuelve más llevadera con la con practica….

Estados de Asperguillus nidulans (anamorfo) y Emericella nidulans (teleomorfo) ambos nbre y ambos estados corresponden al mismo hongo

 

 

Estados anamorficos y telomorficos del hongo causante de la pudricion gris de cultivos vegetales. El estado sexual en este caso ha sido rara vez observado en la naturales y es laborioso obtenerlo en el laboratorio.

 

Afortunadamente, el 2011 la  Asociación Internacional de Micólogos propuso cambiar este engorroso sistema (bien!!) y dejar, entre cosas, un  solo el nombre para cada hongo (one fungus one name), como podrás ver en la publicación que encontraras aqui

Este temita medio indie le viene al caso. Saludos

 

SEXO FUNGICO

NOP.  el sexo fúngico no tiene nada que ver a como entendemos el sexo en animales….

 

La vida sexual de los hongos no da para mucha farándula. Si bien se podría considerar como simple (incluso fome), comparado con los mamíferos superiores, posee varios mecanismos celulares que pueden variar en complejidad según el tipo de hongos involucrados. Los hongos que siguen un reproducción exclusivamente sexual se les denomina hongos perfectos (y aquellos que no…imperfectos…). Como producto de esta actividad se producen las esporas verdaderas.

En su gran mayoría los hongos son haploides (aunque hay excepciones). En esta condición  tales organismos contienen un solo conjunto de cromosomas por célula.  Cuando las células enfrentan un estrés ambiental, tal como el agotamiento de nutrientes (principalmente nitrógeno) estas son inducidas a formar gametos, lo cual -en hongos multicelulares- ocurre usualmente por meiosis en el gametangio, un órgano especializado para dicho proceso. El gametangio se diferencia posteriormente en una estructura que toma diversas formas según el tipo de hongo, tales como las callampas o las ascas, donde finalmente se producen las esporas sexuales, las cuales son diseminadas para colonizar otros ambientes.

ya pues, vamos a hablar de sexo fúngico entonces.

Conozcámonos primero, recombinemos después.

El sexo entre los hongos no anda al lote, nada de llegar y tirar las hifas. El proceso se desarrolla si y solo si  tipos sexuales compatibles se encuentran y condicionado a que el ambiente  induce a salir del ciclo vegetativo y entrar al  reproductivo. Estos tipos sexuales, tipos de apareamiento,  tipos de de compatibilidad o mating type en inglés es un carácter genético que permite a los hongos realizar un “cruzamiento” o “apareo”. Esto no equivale a ser macho o hembra, ya que esencialmente cada progenitor pone en juego un gameto. Efectivamente, hay muchos hongos donde solo hay dos tipos de compatibilidad sexual (como en las levaduras) pero puede haber muchos más, dependiendo de la especie. El reconocimiento de una pareja sexual en eucariontes simples se logra a través de señalización por feromonas, que induce la formación de una especie de nódulo en la célula. Las feromonas usadas en el reconocimiento del tipo sexual suelen péptidos o moléculas de bajo peso molecular como el ácido trispórico, las que pueden ser reconocidas por receptores en la célula opuesta. Notablemente, la señalización por feromonas está ausente en hongos superiores tales como los que producen callampas

El acto mismo, simplificado, paso a paso.

Existen diversos  procesos celulares involucrados en la reproducción sexual. Inicialmente, deben estar presentes dos hifas o células de sexualmente complementarias. Estas aportan una célula haploide  que actúa en forma similar a un “gameto”.  Ambos gametos fusionan sus membranas y  citoplasmas en un proceso denominado plasmogamia. Este proceso resulta en una sola célula con dos núcleos, denominados pronúcleos. Los pronúcleos se fusionan en un proceso regulado conocido como cariogamia. La cariogamia produce una célula diploide llamada cigoto (zigospora, blastospora, ascosporas, etc según el tipo de hongos) la cual sigue un proceso de meiosis, duplicación de cromosomas, recombinación y división celular para crear cuatro nuevos gametos haploides. Estos finalmente resultan en las esporas sexuales.

Esquema de las etapas generales involucradas en la reproducción sexual de los hongos.

 

La gran ventaja de la reproducción sexual, que es la misma en cualquier organismo, es la generación de  mayor variabilidad genética, facilitando la oportunidad de adaptación por medio de la selección natural.

 

LO COMPLEJO Y PARTICULAR: diferentes clases de hongos, diferentes estructuras sexuales

Según el tipo de hongo involucrado, las estructuras que aparecen durante la reproducción sexual difieren en forma, tamaño y aspecto. Por eso, hay que referirse a cada  grupo de hongos en general para poder entender la situación. Ya veremos más adelante la organización taxonómica y filogenética de los hongos, por lo cual ahora hay que contar un poco que se trata cada grupo.

Clase Zigomicetes

Esta división de hongos se caracteriza por la presencia de un cigoto de resistencia, llamado zigospora, que se forma tras la unión completa de los gametangios. Estas células no son flageladas y la fecundación se produce por la unión de los propios gametangios (gametangiogamia). Estos hongos  son en su gran mayoría saprófitos y suelen estar presentes en  excrementos y sustancias en descomposición. Muchos tienen cierto interés económico ya que son capaces de sintetizar sustancias como ácido láctico e intermediarios de la cortisona entre otros, como Rhizopus stolonifer.

Para la reproducción sexual, en este tipo de hongos los micelios son heterotálicos. Esto es que hifas de distintos  tipos de compatibilidad sexual (que se pueden nombrar como  + y  – o A y B) están presentes el micelio. Para que se produzca la fecundación se contactan una hifa + con otra -, para luego desarrollar ramas con forma de maza que se aproximan entre ellas gracias a la secreción de sustancias hormonales. En el extremo de estas ramas se forman los gametangios, que se separan de hifa por un septo. Los gametangios se ponen en contacto entre si y se fusionan (proceso que se denomina gametangiogamia), formando un cigoto de pared gruesa y rugosa y con numerosos núcleos procedentes de ambas hifas compatibles que se denomina zigospora o cigoto de resistencia. Éste pasa hasta 3 meses enquistado y antes de la germinación se produce la unión de dos núcleos compatibles, mientras que el resto se atrofian. Antes de la germinación se produce la meiosis del núcleo, produciendo 4 células haploides, 3 de los cuales también se atrofian. La germinación se inicia con la formación de un pequeño tubo germinativo al cual migran núcleos, que por mitosis, se originaron del núcleo haploide. En el extremo de este tubo se forma un esporangio germinal con los núcleos, los cuales se separan por tabiques, formando las meiosporas que al madurar se dispersarán y originarán micelios, cerrando así el ciclo.

 

Representación esquemática de a reproducción sexual de los hongos zigomicetes

Clase Ascomicetes

Los ascomicetes son un grupo de hongos que engloba aproximadamente al 75% de los hongos conocidos. En este grupo se encuentran hongos muy conocidos  como Saccharomyces cerevisiae, y Penicillium chrysogenum, el productor de la penicilina. Hay también ascomicetes comestibles, como Morchella esculenta.

La principal característica que  define a estos hongos es la presencia de esporangios con aspecto de copa (o asca en singular). En los ascos (plural de asca), se producen las ascosporas, que se liberan y al germinar produce la formación del micelio vegetativo.  La reproducción sexual comienza con la producción de ascogonios y anteridios, ambos gametangios que actúan como progenitores, y que corresponden a dos tipos de hifas sexualmente compatibles, que pueden ser  uninucleados o plurinucleados. Existen varias formas de copulación, pero la que se muestra en el esquema inferior implica la formación de una tricogina en el ascogonio a través del cual pasa el núcleo o los núcleos compatibles (haploides) del anteridio al ascogonio (esto algo se parece al sexo en organismos supriores, uno da y otro recibe…)

Este traspaso de núcleos es el estímulo necesario para que comience el desarrollo en el ascogonio de unas papilas a las cuales van pasando los núcleos para transformarse en las hifas ascógenas. En estas hifas se aprecia, una vez recién formadas, un par anterior de núcleos seguido de otro. El siguiente paso es la mitosis, que se produce tanto en los núcleos que están en estas hifas como los que permanecen en el ascogonio. A continuación se forman septos en las hifas entre los núcleos hijos, de forma que la célula apical de la hifa es uninucleada y está seguida por otras binucleadas, siendo uno de los núcleos de origen anteridial y el otro ascogonial (o bien uno + y otro -); esta es la fase dicariótica (con dos núcleos en cada célula) de los ascomicetes.

Para el desarrollo de las ascosporas, una de las células binucleadas se alarga y se dobla formando un gancho o uncínulo, y sus núcleos se dividen de forma tal que núcleos de distinto origen quedan en el recodo, otro en el ápice y el otro junto al septo basal del gancho, mientras se forman los septos que los separan en 3 células independientes. De estas, la célula apical y la basal son uninucleadas y contienen, una un núcleo procedente del anteridio, y otra uno de ascogonio, mientras que la central es binucleada y es la que está destinada a formar el asco, por lo que se llama también célula madre del asco. En esta célula, se produce rápidamente la cariogamia, finalizando así la fase dicariótica con la formación del cigoto. Este,  se alarga, sufre meioisis y posteriormente mitosis, originando las 8 ascosporas haploides. Atención que aquí los núcleos están ordenados, distribuidos diferencialmente. En efecto, hacia un lado del asco se ubican los núcleos prevenientes de uno de los progenitores, mientras que hacia el otro lado, los núcleos derivados del otro progenitor. Esto ha permitido estudios genéticos en hongos como Neurospora crassa.

Esquema de la reproducción sexual de los hongos ascomicetes

Clase basidiomicetes, sin duda lo más complejo y variable

Los basidiomicetes son uno de los grupos más diversos de hongos donde se encuentran especies tales como las conocidas setas o callampas, falos, hongos de la madera (las oreja de palo), las royas, carbones (estos dos últimos representan enfermedades de plantas) y hongos gelatinosos. Todos estos agrupan aproximadamente al 30% de los hongos conocidos. Su característica principal es la formación de estructuras visibles (basidios, meiosporangios) que producen basidiosporas exógenas, uninucleadas y haploides (esporas sexuales).

El micelio de un basidiomicete pasa por tres fases distintas durante el ciclo de vida del hongo. El micelio primario u homocariótico (hifas con un solo tipo de núcleo), se origina al germinar la basidiospora. Este puede ser inicialmente plurinucleado, pero rápidamente aparecen septos que dividen el micelio en compartimentos, cada uno de los cuales aloja un solo núcleo. Este micelio da lugar al micelio secundario o dicariótico, en cuya formación interviene normalmente la interacción de dos micelios monocarióticos sexualmente compatibles. Para esto, ocurre una espermatización o, más generalmente, una fusión de dos células uninucleadas de cada micelio primario. El micelio secundario se origina mediante alguna de las dos siguientes formas:

• La célula binucleada produce una rama a la cual migra el par de núcleos; cada uno de ellos se divide conjugadamente y los núcleos hermanos se separan a medida que la rama se divide en dos células por formación de un septo. La sucesión de divisiones conjugadas de este tipo, acompañadas por el desarrollo de los septos, forma el micelio secundario dicariótico.
• La forma más frecuente, involucra una división de los núcleos en la célula binucleada seguida de una migración de los núcleos hijos hasta el micelio primario del tipo de apareamiento opuesto (un núcleo a se desplaza al micelio b mientras que un núcleo b se desplaza al micelio a). Los núcleos extraños de cada micelio se dividen rápidamente y su progenie migra de una célula a otra por los poros de los septos hasta que ambos micelios alcanzan el estado dicariótico completo.

Se considera al micelio dicariótico homólogo a las hifas ascógenas dicarióticas de los Ascomicetes. Muchos Basidiomicetes disponen de un curioso mecanismo que asegura que los núcleos hermanos que surgen de una división conjugada de un micelio dicariótico se separen en dos células hijas. Este mecanismo se conoce como fibulación ya que implica la formación de fíbulas durante la división nuclear. Cuando la célula binucleada está a punto de dividirse, aparece una rama corta, la fíbula, entre los núcleos, que adquiere aspecto de gancho oblicuo; un núcleo hijo se forma dentro de la fíbula, al estar la división de un núcleo orientada oblicuamente, mientras que la otra división se orienta a lo largo del eje de la célula en división; en este punto la fíbula se ha curvado tanto que su extremo libre toca la célula, formando un puente a través del cual el núcleo que tenía pasa al otro extremo de la célula; se forma entonces un septo que cierra la fíbula en su punto de origen para evitar el retroceso del núcleo y otro septo que divide la célula progenitora en dos hijas, cada una con dos núcleos. Es necesario decir que no todos los micelios dicarióticos presentan fíbulas, que algunos autores las consideran como  hómologas a los úncinulos de las hifas ascógenas de los Ascomicetes.

El micelio terciario está representado por los tejidos organizados y más especializados que forman los cuerpos fructíferos, basidiomas o basidiocarpos de los basidiomicetes, que se originan cuando el micelio secundario forma tejidos complejos. El basidiocarpo, que se correspondería al ascocarpo de los ascomicetes, manifiesta una morfología enormemente variable. En efecto, pueden ser desde gelatinosos a leñosos, desde  microscópicos a medir un metro o más de diámetro, variabilidad que tiene una gran importancia taxonómica. Los más llamativos y famosos son aquellos con forma de sombrero o paraguas y corresponden a lo que llamamos vulgarmente callampas.

La mayoría de los basidiomicetes forman sus basidios en basidiocarpos, en una zona llamada himenio El basidio es una estructura que porta en su superficie un determinado número de basidiosporas (cuatro por lo general), que se forman a consecuencia de cariogamia y la meiosis. El basidio típico, claviforme y simple, se forma como la célula terminal de una hifa binucleada, que queda separada del resto por un septo sobre el que generalmente se crea una fíbula. Es inicialmente pequeño y estrecho, pero comienza su crecimiento alargándose y ensanchándose. En su interior, los dos núcleos existentes se fusionan (cariogamia), experimentando pronto este zigoto una meiosis que da lugar a cuatro núcleos haploides. En la parte superior del basidio se forman cuatro evaginaciones llamadas esterigmas y su ápice se agranda, formando los primordios de las basidiosporas. Una vacuola comienza a crecer en el interior del basidio y desplaza los núcleos a los primordios. Se produce una división mitótica posterior generando basidiosporas liberadas son uninucleadas. Hay que mencionar que no todos los basidios producen cuatro basidiosporas, ya que algunos sólo producen dos y otros más de cuatro, ni todos los basidios tienen la forma típica claviforme; existe una gran variedad

 La basidiospora es simplemente una estructura uninuclear haploide, si bien en raras ocasiones pueden ser binucleadas que dan lugar a un micelio binucleado; en algunas especies, las basidiosporas originan por gemación un gran número de pequeños conidios diminutos desde los que ya se forma el micelio. La forma y ornamentación de las basidiosporas es tan variada que es un importante carácter taxonómico a la hora de diferenciar las especies de basidiomicetes.  La basidiospora está unida al basidio por el esterigma de forma oblicua, que en su liberación le transmite cierto impulso.

Esquema de la reproducción sexual de los hongos basidiomicetes

ESPORAS, ELEMENTOS DE PROPAGACION Y REPRODUCCION DE LOS HONGOS

La espora fúngica, equivale a la semilla en plantas

Las esporas son el medio de propagación de los hongos. Actúan y se comportan en forma similar a las semillas de planta. Se desarrollan hasta alcanzar un estado dormante, metabólicamente inactivas, capaces de resistir condiciones adversas y perseverar en el tiempo. Pueden ser trasladadas a otros espacios y al encontrar condiciones favorables desarrollar el organismo inicial.

Aparte del estado metabólico inactivo de la espora, este tipo de célula posee además una estructura   bien diferente. Suelen tener gruesas paredes, que le otorgan resistencia a condiciones adversas, no tienen organeros identificables a excepción del núcleo y ciertas vacuolas o material electro denso. Las paredes externas de los hongos tienen un carácter hidrofóbico que le permite interaccionar con superficies vegetales para colonizar un nuevo hábitat por ejemplo.

El proceso de desarrollo de las esporas se llama esporulación, mientras que lo contrario, que la espora desarrolle un organismo vegetativo, corresponde a la germinación. Las señales para gatillar ambos procesos suelen ser la presencia de ambientes desfavorables o favorables al crecimiento, tal como la presencia y carencia de nutrientes, respectivamente.

 

La modalidad de reproducción resulta en distintos tipos de esporas

Los hongos pueden desarrollar procesos de reproducción que involucran o no recombinación, es decir, asexual o sexual. Según el tipo de reproducción, los hongos s generan esporas con una historia o carga genética distinta. Esto es:

Reproducción sexual (recombinación) => esporas verdaderas (variabilidad genética)

Reproducción asexual (mitosis) => esporas imperfectas o conidias (esporas clonales)

Entonces, las esporas sexuales tienen la ventaja de generar más variabilidad en la población de un hongo debido a la recombinación. La esporulación asexual, en cambio, resulta en la diseminación de un mismo individuo y la población del hongo sería genéticamente menor diversa.

Las conidias

Este tipo de esporas corresponden a la forma más común que tienen los hongos de reproducirse. Estas se desarrollan hacia fuera de la hifa, siendo producidas en estructuras externas, por lo que se les considera como exosporas. La estructura donde se originan las conidias corresponde a una hifa que se diferencia específicamente para tal función y se denomina genéricamente conidióforo.

Las conidias tienen formas, tamaños y a veces ornamentos particulares que han permitido la identificación de ciertos hongos. Representan además el único medio de reproducción de los hongos Deuteromicetes (veremos la clasificación más adelante).

Un aspecto relevante de las conidias es el tamaño, a veces relacionado con el contenido nuclear, aunque no necesariamente. Así, las microconidias son aquellas de menor tamaño, a veces con un solo núcleo (conidias uninucleres). Al otro extremo se encuentran las macroconidias, mucho más grandes, pueden ser o no septadas y contener varios núcleos.

Esquemas e imagenes de micro y macroconidias

 

 

Las conidias tienen diversas formas de ser producidos, lo que resulta en características morfológicas distintas para cada una de ellas. Según el mecanismo de producción se denominan de diferentes formas. Algunas de ellas corresponden a :

Fialoconidias: nacen de un conidióforo con forma de “botella” y que internamente produce las esporas asexuales, liberándolas cuando éstas alcanzan su madurez. Los hongos más conocidos con esta tipo de conidias son Asperguillus y Penicillium

Fialoconidias

 

Artroconidias: resultan de la fragmentación o desarticulación de las células de una hifa, después del engrosamiento de su pared celular y condensación del citoplasma.

Clamidosporas: es una estructura unicelular, grande, redondeada, de pared gruesa, formada por el aumento del tamaño de la hifa, puede ser terminal, lateral o intercalar. Las gruesas paredes le otorgan resistencia por lo que sirve como medio de supervivencia.

Conidias blásticas (blastoconidias): Se desarrollar por un proceso de gemación, brote a partir de una hifa o célula de levadura. Pueden originarse como conidias únicas o como una sucesión para formar una cadena.

Esquemas e imagenes de diversos tipos de conidias

EL MICELIO Y LA COLONIA FUNGICA

 Colonizar primero, emigrar después

El micelio representa al tejido de los hongos filamentosos y no es más que una agrupación de hifas. Su desarrollo permite colonizar espacios para captar nutrientes. Se pueden distinguir varias formas miceliares según su función y ubicación fisca.

Esta el micelio vegetativo, el cual generalmente penetra el sustrato a degradar y mantiene una actividad metabólica alta. Por otro lado, está el micelio reproductivo, el cual tiene como función sostener el desarrollo de las esporas y tiende a ser aéreo. Usualmente se desarrolla en sectores donde se han agotado los nutrientes, de modo que el hongo abandona dicho lugar para ir a buscar ambientes más promisorios.

Si seguimos una línea de tiempo imaginaria, todo comienza con la espora que llega a un determinado lugar. Esta germina desarrollando una hifa que se elonga y ramifica hasta formar un micelio vegetativo que capta los nutrientes. Al agotarse estos, se genera un micelio reproductivo, que emerge del sustrato y ocurre la formación de esporas que son liberadas para colonizar nuevos ambientes.

Tipos de hifas y micelio en la colonia fúngica

La colonia fúngica vista en una placa de Petri

En una placa de Petri con un medio de cultivo normal para hongos se puede observar el desarrollo de la colonia fúngica. Esta tiene forma redondeada, debido a la ramificación del micelio. A partir de la espora, usualmente las colonias se pueden apreciar a las 24 hrs si se mira con atención (1 a 3 mm de diámetro). Entre las 3 a 4 días ya se aprecia fácilmente una colonia algodonosa de más de un par de cm. Entre los 5-7 dias ya puede haber colonizado toda la placa de Petri.

En estas condiciones las hifas de la periferia de la colonia son vegetativas, jóvenes, en activo crecimiento (ramificación) y con alta actividad metabólica. Hacia el centro del colonia está el micelio más viejo, en un ambiente con carencia de nutrientes, por lo cual es más factible en ese lugar se erecte el micelio reproductivo y se pueda apreciar esporulación.

El micelio de los hongos es blanco. Otros colores están relacionados a la producción de ciertos compuestos coloreados que pueden tener función de defensa, liberados al ambiente o ser parte de la pared celular como las melaninas. Entonces el micelio es más oscuro. A veces las esporas le dan un color a la parte central de la colonia (verde o azul en caso de Penicillium). Algunas esporas pueden ser hialinas (sin color) y por lo tanto difícil de apreciar si hubo esporulación. A veces la esporulación sigue ciclos, manifestándose en anillos de esporulación. De este modo las colonias fúngicas pueden variar en aspecto, conservando el aspecto de tejido filamentoso.

Colonias fungicas creciendo en placas de petri. Nótese el aspecto algodonoso y la forma circular

El círculo, la marca de los hongos

Es notable que desarrollo del tejido fúngico tiende a tener una forma circular producto de la ramificación y entrecruzamiento de las hifas. En sistemas naturales esta característica es indicatoria de la presencia de hongos. Asi las lesiones micoticas en el ser humano, lesiones fungosas en hojas de plantas y pudriciones de frutas tiene tal aspecto circular. En los céspedes y pastizales, suele a veces observarse círculos de plantas alteradas producto de la presencia en el suelo de hongos basidiomicetes (productores de callampas), lo que resulta en la aparición de lo que se denomina folcloricamente anillo de brujas…

Aspecto que  manifiesta la presencia de los hongos en diversos sistemas naturales

 

 

HONGOS FILAMENTOSOS: entre la hifa y el micelio

La hifa, esa larga célula filamentosa

Como ya vimos, la hifa es la unidad celular de los hongos filamentosos. Según este o no presente  los septos, los hongos pueden dividirse en dos grandes grupos: los que tienen septos con poros que permiten el movimiento intercelular y los hongos que no tienen septos, también llamados cenocíticos. al ser filamentosa, los nuceleos se distribuyen a lo largo siendopor lo tanto multinucleda. Los hongos con septos se les consideran superiores, mientras que los cenocíticos inferiores. Dentro del primer grupo se encuentran hongos como Penicillium y Aspergillus, mientras que Rhizopus y Phytophthora en el segundo.

Aspecto de hongos septados y cenociticos

 

Crecimiento de la hifa: avanzar siempre, retroceder jamás

Todos los hongos se desarrollan a partir de una espora, que actúa como un análogo de las semillas en las plantas. Al germinar las esporas, dan lugar a la hifa mediante crecimiento apical. Es decir, ocurre una extensión de la célula original desde un punto, que sigue desarrollándose unidireccionalmente, en búsqueda de ambiente con nutrientes. Una vez lo encuentra, esta se ramifica en todos los sentidos, cubriendo y colonizando el espacio. De lo contrario continua hacia adelante hasta encontrarlos. Este avance estaría sostenido por las reservas de las esporas y reciclamiento de componentes.

Desarrollo de la hifa desde una espora fungica y forma de crecimiento segun la disponibilidad de nutrientes

El crecimiento de la hifa es entonces similar a las raíces de las plantas. En el ápice de crecimiento se van depositando los compontes celulares que sintetizan la membrana y la pared (ergosterol a la membrana y sintetizar quitina y betaglucanos en la pared). El ápice, tip, o punta de la hifa, corresponde a la zona más joven de la hifa y es sensible a shock osmótico, pues la pared es más delgada y en desarrollo. Hacia atrás de este punto, la pared se engruesa y se puede considerar antigua o vieja. En la zona apical hay una fuerte actividad metabólica, con gran presencia de mitocondrias y retículos varios. Hacia atrás, en cambio, es menos activa, más bien de almacenaje con vacuolas.

Esquema del aspecto de una hifa particularmente en la zona de elongación

El micelio: entrecruzamiento de hifas

Cuando la hifa encuentra condiciones favorables, particularmente abundancia de nutrientes, ocurre esta ramificación. La idea es colonizar todo el espacio posible, captar los nutrientes y las prevalecer. De esta manera, el crecimiento de los hongos filamentos ocurre mediante ramificación dela hifa. Se puede decir que los hongos sustituyeron la mitosis por la ramificación.

Al ramificarse, las hifas además se entrecruzan formando una especie de tejido que se denomina micelio. Este es el responsable de otorgarle a los mohos el típico aspecto algodonoso, felpudo y corresponden a los “pelitos” que se observan en el material descompuesto por estos microrganismos.

CONCLUSION: La hifa es la unidad celular de los mohos u hongos filamentosos. Es una larga célula que crece unidireccionalmente y se ramifica al encontrar un ambiente nutricionalmente favorable. Al hacerlo se entrecruza y forma el micelio o tejido algodonoso, típico de los hongos filamentosos.